3.3. Онтогенез головного мозга

Онтогенез (постнатальное развитие) мозга состоит в основном из формирования коры большого мозга путем миграции нейронов к месту своей конечной локализации из области их «рождения». Миграцию нейронов направляют клетки радиальной глии, соединяющие пролиферативную зону (герминальный матрикс) с корковой пластинкой. Механизм миграции нейронов был изучен П. Ракичем. В процессе развития коры нейроны, мигрировавшие первыми, заполняют сначала глубинные слои, а последующие клетки обосновываются в более поверхностных слоях. Таким образом, кора большого мозга формируется в направлении «изнутри кнаружи»; отсюда следует, что, по-видимому, время последнего митоза заранее определяет, к какому клеточному типу будет принадлежать данный нейрон и в каком слое коры он будет находиться. К 36-й неделе внутриутробного развития терминальный матрикс перестает функционировать и заполняется липидами.

В пределах коры раньше всего созревают крупные пирамидные клетки (проекционные нейроны), а затем более мелкие интернейроны, образующие локальные сети. Созревание нейронов происходит гораздо медленнее, чем их первичное образование. У новорожденного ребенка тела нервных клеток невелики, а ветвление дендритов выражено слабо; в дальнейшем происходят рост и дифференцировка нервных клеток. Именно в раннем детстве происходят быстрые и глубокие изменения, связанные с созреванием корковых нейронов (увеличение их тела, удлинение отростков и развитие их ветвистости). Скорость созревания в разных участках коры различна: например, двигательные зоны развиваются быстрее сенсорных, а низшие сенсорные центры обычно формируются раньше, чем соответствующие корковые зоны.

Созревание нейронов коры связано с формированием кортикальных сетей. Это формирование происходит путем ветвистости нейронов и особенно образованием синапсов на теле клеток и их отростков. Бурный рост числа синапсов особенно выражен в ранний постнатальный период. Одновременно в тех или иных размерах происходят гибель клеток и перестройка нейронных связей.

Развитие и созревание нейронов определяются генетической программой и зависят от влияний окружающей среды. Степень развития синаптических связей обусловливается функциональной значимостью тех или иных сетей в процессе развития и адаптации ребенка в постнатальном развитии. П.К. Анохиным сформулирован принцип гетерохронного развития функциональных систем, по которому избирательно и ускоренно развиваются именно те системы, которые необходимы на ранних этапах постнатального развития. Организация нейронных сетей в коре обусловлена наличием связей между «внешним» и «внутренним» миром и стимулируется обучением, тренировкой и другими внешнесредовыми влияниями. Экспериментальные исследования показали, что у слепых котят формирование нейронов зрительной коры в колонки нарушено, также уменьшено и число слоев в этих колонках. Каждый слой коры служит источником выходных волокон. Некоторые из таких волокон (например, от слоев I и IV) идут только к другим слоям коры, а некоторые (например, от слоев II, III, V и VI) — к различным отдаленным участкам. Благодаря этому каждый слой фактически функционирует как полуавтономная структура со своими особыми входами, выходами, внутренними связями и взаимоотношениями с соседними слоями. Именно по такой структурной организации мозга нейроморфолог может установить, какой деятельностью человек занимался при жизни.

Именно такая постнатальная организация нейронов в колонки и слои, а не теснота черепной коробки, как считалось раньше, обеспечивает складчатость коры.

Онтогенез проходит ряд стадий, причем одна стадия сменяет другую в результате сложных взаимодействий различных факторов. Это видно как на примере развития коры на клеточном уровне, так и при изучении поведения развивающегося плода и ребенка.

Ранее считалось, что высшие психические функции человека каким-то образом заложены в миллиардах нейронов коры большого мозга. Современный взгляд на мозг и психику совершенно иной. Кора большого мозга связана вертикальной организацией с областями архи- и палеокортекса, сенсорными и двигательными связями, обеспечивая обработку информации на низшем, среднем и высшем уровнях. Субстратом высших психических функций служат «распределенные» системы, а кора — всего лишь один из компонентов таких систем. Роль любой области коры зависит от внутренней организации ее синаптических сетей и от ее внешних связей с другими отделами — корковыми и подкорковыми.

Кора лобных долей большого мозга играет ведущую роль в управлении двигательной активностью человека. При ее участии осуществляются произвольные движения, обеспечивающие быструю и целенаправленную перестройку контактов организма с окружающей средой. Исследования цито-и фиброархитектоники показали, что на первом году жизни ребенка во всех полях моторной коры большого мозга происходит утолщение слоев за счет увеличения в размерах пирамидных клеток Беца и образования их первых ассоциаций — гнездных группировок [Адрианов О.С, 1993]. В период от 1 года до 3 лет продолжаются нарастание толщины коры, увеличение размеров пирамидных клеток, причем в этом возрасте пирамидные нейроны растут с наибольшей скоростью. Увеличивается также число контактов между нейронами. В возрасте 4—7 лет скорость прироста толщины коры невелика, в этом возрасте происходит образование связей и группировок нейронов. От 8 до 12 лет утолщения коры не наблюдается, толщина коры стабилизируется, наибольшей толщины кора достигает в области проекции мимических мышц. Отмечается значительное увеличение числа и толщины нервных волокон. От 13 до 16 лет показатели толщины коры и слоев не изменяются. В этом возрасте отмечается большая индивидуальная вариабельность нейронов на гистологическом уровне. Происходят дальнейшее созревание и усложнение связей. Наиболее интенсивно развиваются горизонтальные связи, что отражается в окончательном созревании регуляции движений и их координации в пубертатном возрасте. С 16 лет нарастают индивидуальные различия коры, в основном за счет нейронов сверхмалых, малых и средних размеров и усложнения локальных связей.

Наиболее существенные морфологические изменения в развитии моторной коры человека, таким образом, относятся к 3,5 – 7 и 12 -15 годам.

Рис. 3.4. Формирование шипиков (предшественников синапсов) у плода и ребенка в норме и патологии.

Сроки макро- и микроструктурных перестроек в значительной мере соответствуют тем периодам жизни, когда осуществляется совершенствование двигательных функций и поведения.

Организация синаптических сетей обусловливает те или иные функциональные свойства данного участка коры, а от его внешних связей зависит вклад этих свойств в функцию распределенной системы, в которую входит этот участок. Таковы общие принципы организации всех центральных систем.

Значение коры большого мозга для уникальных особенностей человеческой психики определяется организацией ее синаптических связей. В последнее время удалось выделить несколько уровней сетевой организации и связать их с общими аспектами поведения человека.

Нижний уровень организации нейронных сетей образуют отдельные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами. Синапс можно рассматривать лишь как простейший соединительный элемент сети. Мы уже видели, что на самом деле это сложная самостоятельная функциональная единица, в которой действуют регуляторные механизмы, зависимые от времени и интенсивности функционирования. Это хорошо видно на при-

мере кортикальных синапсов, особенно тех, которые образованы на дендритных шипиках пирамидных клеток. Увеличение числа синапсов в коре в процессе развития в значительной степени связано с образованием шипиков.

Из рис. 3.4 видно, что у 7-месячного плода человека этих шипиков мало и они имеют неправильную форму, тогда как у 8-месячного плода дендриты толще и их поверхность густо усеяна хорошо развитыми шипиками в виде барабанных палочек.

При некоторых неврологических заболеваниях, сопровождающихся задержкой умственного развития, например синдроме Патау и болезни Дауна, наблюдаются аномалии в картине шипиков на дендритах.

Кроме того, лишь в последние годы были получены данные о роли нейроактивных веществ — пептидов в функционировании коры большого мозга. Распределение в коре пептидов — холецистокинина и вазоактивного интестинального полипептида — и гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), дофамина существенно влияет на двигательные и высшие психические функции человека и моделирует их.

Имеется тесная связь между нейрохимическим составом участков коры и их структурной и функциональной дифференцировкой. Например, нор-адреналин играет особую роль в восприятии тактильной информации. Вещества, потенцирующие действие норадреналина (например, кокаин), вызывают тактильные галлюцинации; возможно, что это связано с прямым воздействием на соматосенсорную кору.

В отличие от норадреналина дофамин в наибольших количествах был обнаружен в самых передних отделах лобной доли — в так называемом пре-фронтальном поле. Дофамин играет определенную роль в некоторых высших мозговых функциях.

Имеется определенная латерализация функций в коре. Специализация различных долей каждого полушария так же, как и два полушария, играет разную роль в осуществлении высших нервных функций. Первые данные о различиях между полушариями были получены французским неврологом Полем Брока. В 1863 г. он описал больного, утратившего способность говорить (афазия) в результате опухоли левой лобной доли. Брока сделал вывод, что именно этот участок коры ответствен за речь. По словам Брока, «мы говорим с помощью левого полушария».

Левое полушарие ответственно за речь, сложные произвольные движения — чтение, письмо и счет; правое полушарие — в основном за неречевые функции — распознавание сложных зрительных и слуховых образов, тактильное восприятие, восприятие пространства, формы и направления, а также интуицию.