12.1. Функциональная организация коры большого мозга

Современные представления о локализации высших психических функций в коре большого мозга сводятся к теории о системной динамической локализации. Согласно этим представлениям, локализация психической функции рассматривается как системный процесс. Это означает, что психическая функция соотносится мозгом как определенная многокомпонентная и многозвеньевая система, различные звенья которой связаны с работой различных мозговых структур. Основоположник данного представления крупнейший нейропсихолог А.Р. Лурия писал, что «высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных группах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга».

Положение о «функциональной многозначности» мозговых структур поддерживал и И.П. Павлов, выделявший в коре полушарий большого мозга «ядерные зоны анализаторов» и «рассеянную периферию» и отводивший последней роль структуры, имеющей пластическую функцию.

Принцип динамической локализации высших психических функций опирается и на современные анато-мо-физиологические сведения. Кору большого мозга на макроскопическом уровне можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. Сенсорные (проекционные) зоны, к которым относят первичную соматосенсорную кору, первичные зоны различных анализаторов (слухового, зрительного, вкусового, вестибулярного), имеют связь с определенными участками, органами и системами человеческого тела, периферическими отделами анализаторов. Такую же со-матотопическую организацию имеет и двигательная кора.

Проекции частей тела и органов представлены в этих зонах по принципу функциональной значимости [Пенфилд, Джаспер].

Ассоциативная кора, к которой относят теменно-височно-затылочную, префрональную и лимбическую ассоциативные зоны, важна для осуществления следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи, высших двигательных функций, памяти и эмоционального (аффективного) поведения.

Ассоциативные отделы коры полушарий большого мозга у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (сенсорные и двигательные), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением. На микроуровне ассоциативная кора состоит из микросистем, сформированных нейронами и глией, которые в свою очередь динамичны по своей структуре, метаболизму, синаптическим связям, кровоснабжению. Эта динамичность лежит в основе такой функциональной особенности головного мозга, как пластичность, которая особенно важна для реализации высших психических функций.

Нейропсихологами на основе анализа нарушений психических функций при различных локальных повреждениях мозга была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Согласно данной модели, предложенной А.Р. Лурия, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока: 1) энергетический блок, или блок регуляции активности мозга;

2) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (исходящей извне) информации;

3) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.

Первый (энергетический) блок включает неспецифические структуры различных уровней — ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Второй блок включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, первичные, вторичные и третичные зоны которых находятся в задних отделах полушарий большого мозга. Третий структурно-функциональный блок мозга включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга, т.е.

конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной, осознанной речи, психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.

Межполушарные различия. Со времен П. Брока, открывшего «речевой центр» в лобной доле левого полушария большого мозга, вопрос о неравнозначности правого и левого полушарий стал интересовать исследователей, эта проблема остается актуальной и по сей день. В настоящее время получено большое количество данных об асимметрии левого и правого полушарий головного мозга. К ним относятся анатомические и физиологические данные и материалы наблюдений за больными, имеющими сходные поражения правого и левого полушарий.

Анатомические данные свидетельствуют о том, что уже у животных (крыс, кошек, обезьян) имеются анатомические различия в строении левого и правого полушарий мозга, наиболее заметные в височной области. У человека межполушарные различия наиболее ярко выражены в лобной, нижнетеменных, височных областях. Имеются данные о морфологическом различии в организации левого и правого таламуса, особенно в тех ядрах, которые связаны с речевыми функциями.

В результате физиологических исследований были выявлены следующие различия — асимметрия а-ритма при ЭЭГ-исследовании правого и левого полушарий в различные фазы активности и сна, опережения скорости возникновения вызванных потенциалов в правом или левом полушарии в зависимости от модальности сигнала (зрительный, слуховой, тактильный).

Клинически наиболее яркой моделью для изучения асимметрии полушарий являются больные с так называемым расщепленным мозгом, который возникает при полном разрушении мозолистого тела. Такое состояние может возникнуть в результате грубых ишемических процессов, оперативного вмешательства в области мозолистого тела; некоторое время назад операции по рассечению мозолистого тела проводились больным с тяжелой не поддающейся лечению формой эпилепсии. Повседневное поведение и умственные способности таких больных внешне могут не изменяться. Особенности выявляются при специальных психологических исследованиях. Так, Р. Сперри и его сотрудники разработали специальную установку, позволяющую подавать правому и левому полушариям различную зрительную и тактильную информацию. Было выявлено, что в большинстве случаев изолированное левое полушарие эффективно обеспечивает владение письменной и устной речью и мыслительную деятельность, связанную с речевой функцией, в то время как изолированное правое полушарие является «немым», однако способно к зрительному или тактильному распознаванию форм, абстрактному мышлению и в определенной степени к пониманию речи. Кроме того, такие формы деятельности, как распознавание лиц, пространственные построения, восприятие музыки, успешнее выполняются правым полушарием.

Современные исследования показали, что доминантность левого полушария по речи не является абсолютной, а даже в случае его доминирования правое полушарие играет важную роль как в восприятии, так и в воспроизведении речи.

С помощью теста Вала (изолированное наркотизирование левого полушария) было установлено, что более чем у 95 % правшей, не имевших в раннем возрасте травм или поражений мозга, язык и речь контролируются левым полушарием, а у остальных 5 % — правым. Большая часть левшей — около 70 % — также имеют речевые зоны в левом полушарии. У половины из оставшихся левшей (около 15 %) речь контролируется одним правым полушарием, а у другой половины (15 %) — обоими.

При инактивации правого полушария (в случае доминирования левого) заметно снижается помехоустойчивость речевого слуха, изменяются интонационные характеристики собственной речи, снижается способность восприятия эмоциональных характеристик речи собеседника, что указывает на особую роль левого полушария в реализации этих тонких аспектов речевой функции.

Характерной особенностью функциональной организации больших полушарий в детском возрасте является незаконченная дифференциация коры как внутри полушарий, так и между двумя полушариями. Этот факт проявляется и в особенностях нарушений высших психических функций у детей — даже массивные поражения мозга у них не формируют характерных для взрослых комплексов взаимосвязанных расстройств. Возрастные различия в проявлении очаговой мозговой патологии у детей и взрослых как раз и объясняли незаконченной дифференциацией высших психических функций в детском возрасте, что наводило на мысль о функциональной эквипотенциальности головного мозга у детей. Однако специальные исследования показали, что несмотря на то что развивающийся мозг обладает огромной пластичностью, для детей характерна ранняя внутриполушарная и межполушарная дифференциация. Этот факт, возможно, объясняется тем, что у детей по сравнению со взрослыми гораздо более слабыми оказываются связи между различными функциональными зонами, поэтому очаговый дефект в определенной зоне коры не так сильно влияет на деятельность остальных зон и проявляется более ограниченным психическим нарушением, что создает возможности для функционального восстановления поврежденной функции.

Что касается межполушарных различий в детском возрасте, то считается, что на более ранних этапах они даже более сильные, чем в более старшем возрасте. Кроме того, существует мнение, что в детском возрасте ведущую роль играет правое полушарие,связанное с процессами образного мышления, которое постепенно в процессе развития «уступает место» логическому левому полушарию.