Глава 3 биологическое развитие нервной системы

3.1. Филогенез нервной системы

Сложные морфологические и функциональные особенности нервной системы человека возникли в результате длительной эволюции. Любая живая ткань обладает свойством раздражимости, способностью реагировать на внешние воздействия, но нервная система реагирует на эти воздействия выработкой электрических импульсов и особых гуморальных веществ, осуществляющих передачу этих импульсов. На начальных этапах филогенеза нервная система представлена в виде синцития, по которому нервные импульсы свободно распространяются по нервным клеткам без дифференциации. Нервная клетка функционирует одновременно как рецептор и эффектор. Затем у кишечнополостных (гидра) произошло пространственное разделение стимула и реакции. Дифференциация тканей привела к образованию нервных клеток, связывающих рецептор с эффектором, чтобы преодолеть пространственную разобщенность. В такой нервной системе передача нервных импульсов происходит медленно для осуществления локальных реакций. С появлением у высших кишечнополостных удлиненных биполярных нейронов стало возможным осуществлять быстрые общие и локальные реакции. В последующем образуется узловая система — ганглионарный тип, появляются отдельные относительно самостоятельные узлы и цепочка узлов с сегментарным

распределением. При этом нервные аппараты отдельных сегментов могут функционировать самостоятельно. При дальнейшей эволюции все более усложняются ганглии и нервная система в ротовом участке, и передний конец цепочки образует церебральные ганглии. Это концентрирование органов чувств и нервной ткани в головном конце организма называется цефализацией.

Филогенез нервной системы можно представить как путь от простейшей рефлекторной дуги к полисинаптическим рефлекторным системам, обеспечивающим наиболее дифференцированные формы реагирования. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной нервной системы привели к качественно новому уровню интеграции организма.

По сравнению с гуморальной регуляцией, эволюционно более древней, нервная регуляция отличается рядом преимуществ: быстротой проведения раздражения и более точными и быстрыми двигательными реакциями.

В примитивной нервной системе возбуждение может распространять в любом направлении. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, однако обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки «памяти», т.е реагирование на данный раздражитель может зависеть от предшествующих раздражителей, от краткой «предыстории» организма.

Дальнейшее усложнение нервной системы заключается во все большей специализации нервных клеток, в появлении афферентных и эфферентных систем. Формирование рецепторов обусловливало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на определенные раздражители. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Вероятно, на этом этапе возникают примитивные кольцевые структуры регуляции отдельных функций.

При формировании автономных нервных ганглиев становится отчетливым сегментарный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенному сегменту тела. На уровне отдельного сегмента осуществляется весьма четкая регуляция. Благодаря ганглиозной нервной системе становятся возможными сложные формы реагирования: в ганглиях «заложены» разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно, и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. Подобные сложные автоматизмы широко представлены в мире насекомых.

У позвоночных наряду с сегментарной организацией нервной системы в оральном отделе развиваются важные образования, подчиняющие себе деятельность нижележащих отделов. Эта закономерность особенно проявляется у млекопитающих. В процессе филогенеза идут постепенная надстройка высших этажей центральной нервной системы — конечного мозга — и их постепенное усложнение. У них формируется пирамидная система, имеющая значение для иннервации тонких произвольных движений. Древний отдел — продолговатый мозг у млекопитающих — изменяется незначительно, его еще называют архикортексом, и на его уровне осуществляются такие витальные функции, как

дыхание, кровообращение, регуляция позы и осевые движения туловища. Палеокортекс (базальные ганглии) меняется более значительно, так как в эволюционном ряду животного мира от рептилий до млекопитающих усложняются двигательные функции. У млекопитающих значительно развиты кора полушарий большого мозга, мозолистое тело, соединяющее оба полушария, и базальные ганглии, так называемый конечный мозг, и впервые появляется поведение. Для нервной системы человека характерно дальнейшее развитие коры полушарий большого мозга, особенно лобных долей. Поверхность коры у человека в 18 раз превышает площадь коры мозга такого развитого животного, как кошка, из-за этого кора приобретает выраженную складчатость с образованием многочисленных борозд и извилин. Мозг человека отличается от мозга животного развитием эволюционно молодых отделов — лобных и височных долей (более 20 % объема приходится на лобные доли).

Мозг взрослого человека, занимая по объему лишь '/₈ тела, потребляет более У₄ перекачиваемой сердцем крови. Важным фактом является и то, что в результате эволюции была ослаблена жесткая генетическая регуляция конечного развития мозга, поэтому у человека нет видового поведения, как это наблюдается у животных, у которых поведение определяется видом и породой. Из-за этого ослабления в генетической регуляции процесс развития мозга стал особенно чувствительным к факторам окружающей среды. Эти воздействия сделали мозг саморазвивающейся системой, т.е. возникающие в процессе воспитания, обучения функции головного мозга человека являются социализированными. У человека возникает сознание как наивысший уровень функционирования мозга. Но при такой степени свободы наблюдаются и отрицательные последствия, каковыми являются сбои процессов эмбриогенеза и различные нарушения в постнатальном развитии. У человека во много раз больше, чем у животных, врожденных аномалий развития мозга, совместимых с жизнью, и наследственных заболеваний нервной и нервно-мышечной систем.