Основные понятия

Для того чтобы лучше разобраться в нейрогуморальных механизмах, ответственных за адаптацию организма к условиям высокогорья, необходимо прежде всего рассмотреть основные понятия, имеющие отношение к воздействию высотных условий. Во-первых, атмосферное давление (Рв) понижается с увеличением высоты. Несмотря на то что процентное содержание кислорода (02) в определенном объеме воздуха в горах такое, как и на уровне моря (т. е. 20,93 %), парциальное давление 02 в атмосферном воздухе (Ро2) понижается (Ро2= Рв х % 02). Во-вторых, давление кислорода во вдыхаемом воздухе (Р,о2) снижается пропорционально снижению атмосферного давления (Р1о2 = (Рв — 47)- % Ог), где Рно2 принимается равным 47 торр при температуре тела 37 ’С. Таким образом, в условиях гор градиент давления О, снижен на каждом этапе транспорта кислорода (рис. 30.2). В результате происходит уменьшение количества кислорода, переносимого из окружающей среды в клетки, поскольку диффузия 02 прямо зависит от градиента Ро2 в соответствии с законом Фика, описывающим процесс диффузии. Итогом воздействия условий высокогорья является нарушение способности доставлять кислород к тканям организма. Для компенсации этой гипоксемии (снижения содержания кислорода в крови) в организме происходят разнообразные острые и хронические адаптации.

Физиологические адаптации к условиям высокогорья Дыхательная система

При воздействии условий высокогорья происходит срочное усиление легочной вентиляции, величина которого определяется степенью гипоксии (Rahn, Otis, 1949; Easton et al., 1986; Bisgard, Forster, 1996). Такое усиление вентиляции является результатом гипоксической стимуляции периферических хеморецепторов (Weil et al., 1970; Lahiri, Delaney, 1975; Fitzgerald, Dchgghani, 1982). Сразу после усиления вентиляции в течение 10 — 30 последующих минут пребывания в условиях пониженного давления наступает ее ослабление. Такой ответ, получивший название “гипоксическое снижение вентиляции” (hypoxic ventilatory depression), вероятнее всего, обусловлен накоплением ингибирующих нейротрансмиттеров, например у-аминомасляной кислоты или аденозина, в центральной нервной системе (Smith et al., 2001). В последующие несколько часов или даже дней пребывания в горных условиях происходит постепенное увеличение вентиляции легких, уровень которой обычно стабилизируется примерно на 7—10-й день воздействия пониженного атмосферного давления (Forster et al., 1975). Механизмы, задействованные в адаптации дыхательной системы к горным условиям, активно обсуждаются. Предполагается, что происходящие изменения обусловлены прогрессивным увеличением чувствительности каротидного тельца и кислотно-основными изменениями в центральной нервной системе (Severinghaus et al., 1963; Bisgard, Forster, 1996; Smith et al., 2001). Увеличение вентиляции легких при первоначальном и продолжительном воздействии условий пониженного атмосферного давления в горах смягчает неизбежное снижение парциального давления кислорода в альвеолах (РАо2), причиной которого является снижение Р,о2. В действительности, если бы не происходило компенсаторного усиления вентиляции легких, тогда в соответствии с уравнением для расчета параметров альвеолярного газа РАо2 на высоте 4000 м оно было бы ниже на 10 торр. Увеличение РАо2, происходящее благодаря усилению вентиляции, способствует транспорту кислорода в легких и составляет первую линию обороны против снижения парциального давления кислорода в атмосферном воздухе.