- •Что такое эндокринология Что такое эндокринология?
- •В чем состоит роль гормонов?
- •Контроль секреции гормонов Контроль секреции гормонов
- •Спорт и эндокринная система Спорт и эндокринная система
- •Введение в эндокринологию спорта Введение и основные принципы
- •Пептидные гормоны
- •Аминокислоты
- •Катехоламины
- •Транспорт гормонов в крови Транспорт гормонов в системе кровообращения
- •Выведение гормонов Метаболический клиренс гормонов
- •Механизм действия гормонов Механизм воздействия на клетки-мишени
- •Гормональные рецепторы Содержание
- •Связывание гормона с рецептором
- •Типы рецепторов и способы передачи гормонального сигнала
- •Внутриклеточные рецепторы
- •Мембранные рецепторы
- •Интеграция ответных реакций клетки-мишени, индуцированных гормональным воздействием
- •Заключение
- •Содержание
- •Содержание
- •Количественный допинг-тест пептидных гормонов Количественная оценка пептидных гормонов в допинг-тестах
- •Хорионический гонадотропин: допинг-контроль, тесты Хорионический гонадотропин: допинг-контроль, тесты
- •Эритропоэтин: допинг-контроль, тесты Эритропоэтин: допинг-контроль, тесты
- •Гормон роста: допинг-контроль, тесты Гормон роста: допинг-контроль, тесты
- •Допинг-контроль: методы и тесты Содержание
- •Исторические аспекты анализа низкомолекулярных веществ в допинг-контроле
- •Классификация стимулирующих препаратов Запрещенные субстанции
- •Методы анализа
- •Газовая хроматография
- •Жидкостная хроматография
- •Детекторы
- •Способы ионизации
- •Масс-анализаторы
- •Очистка и приготовление образцов
- •Жидкостная экстракция
- •Твердофазная экстракция
- •Иммуноаффинная хроматография
- •Метод дериватизации
- •Литература
- •Допинг-контроль: количественный анализ Содержание
- •Качественный анализ при проведении допинг-контроля
- •Анаболические стероиды
- •Сконструированные стероиды
- •Эндогенные стероиды
- •Диуретики и бета2-агонисты
- •Допинг-контроль: количественный анализ
- •Заключение
- •Эндокринная регуляция репродуктивной системы Содержание
- •Эндокринная регуляция репродуктивной системы
- •Введение
- •Основы репродуктивной физиологии
- •Гипоталамо-гипофизарно-гонадный гомеостаз при интенсивной физической тренировке Долговременные клинические исследования
- •Исследования по данным наблюдений
- •Нерешенные проблемы
- •Заключение
- •Литература
- •Виды гормона роста и влияние физической нагрузки Содержание
- •Варианты соматотропного гормона и занятия физическими упражнениями
- •Определение концентрации гормона роста
- •Биологические методы определения стт: опыт публикаций прежних лет
- •Биологические методы определения стг: новые перспективы
- •Первичная структура рекомбинантного соматотропного гормона человека и ее молекулярные особенности
- •Сравнение результатов различных методов
- •Разнообразие форм соматотропного гормона, циркулирующих в системе кровообращения
- •Различные формы соматотропного гормона: возрастающий объем данных
- •Результаты тибиатеста и реакция на физическую нагрузку
- •Различия между оцениваемыми биологическими тестами, соматотропным гормоном и иммунным анализом стт
- •Исследования влияния постельного режима на уровень стг в крови
- •Афферентные мышечные нервы, регулирующие высвобождение соматотропного гормона у крыс
- •Острые и хронические эффекты при выполнении силовых упражнений и биологически активный соматотропный гормон
- •Заключение
- •Литература
- •Белки, связывающие соматотропный гормон Содержание
- •Белки, связывающие соматотропный гормон
- •История
- •Природа и химические свойства
- •Механизмы и места образования стг-связывающих белков
- •Функциональные аспекты
- •Регуляция выработки стг-связывающего белка
- •Методы определения стг-связывающих белков
- •Влияние высокоаффинного стг-связывающего белка на результаты оценки уровня стг в сыворотке крови
- •Заключение
- •Литература
- •Силовая тренировка: влияние на гормон роста Содержание
- •Силовая тренировка: острые и хронические изменения концентрации соматотропного гормона
- •Секреция и контроль уровня соматотропного гормона
- •Молекулярная гетерогенность соматотропного гормона
- •Секреция соматотропного гормона
- •Изменения концентрации соматотропного гормона, индуцированные силовыми упражнениями
- •Содержание
- •Аэробные упражнения: влияние на гормон роста Содержание
- •Острые и хронические изменения соматотропного гормона в ответ на занятия аэробными упражнениями
- •Острые изменения секреции соматотропного гормона при занятиях аэробными упражнениями
- •Регулярные занятия аэробными упражнениями и секреция соматотропного гормона
- •Нейроэндокринный контроль секреции соматотропного гормона, индуцированной физической нагрузкой
- •Заключение
- •Литература
- •Проопиомеланокортин Содержание
- •Проопиомеланокортин и занятия физическими упражнениями
- •Помк и его возникновение в процессе эволюции живых организмов Филогенез помк и белки — производные помк
- •Локализация помк в организме человека
- •Содержание помк в организме человека
- •Помк — предшественник актг и β-эндорфина, а также эндокринная регуляция ответа на физическую нагрузку Секреция помк в условиях физической нагрузки
- •Срочные изменения помк при тренировке аэробной выносливости
- •Острые изменения помк в ответ на силовую тренировку
- •Хронические адаптации к физическим нагрузкам и изменения помк: сравнение последствий продолжительных тренировочных программ аэробной и силовой направленности
- •Перетренировка и зависимость от физических упражнений
- •Влияние на сердечно-сосудистую систему
- •Влияние возраста, расы и пола
- •Физиологические и патофизиологические аспекты секреции помк, индуцированной физической нагрузкой, и ее последствия для гомеостаза энергетического и метаболического обмена
- •Помк, занятия физическими упражнениями и иммунная реакция организма
- •Корреляция между производными помк и половыми стероидами или гонадотропинами в условиях тренировочных занятий
- •Новые аспекты функционального значения помк и интерпретация определения стресса Функциональная роль производных помк
- •Методологические аспекты определения производных помк
- •Бета-эндорфин и психологические эффекты физических упражнений
- •Заключение
- •Литература
- •Инсулиноподобный фактор роста (научный обзор) Содержание
- •Введение в сигнальную систему инсулиноподобного фактора роста
- •Компоненты сигнальной системы инсулиноподобного фактора роста Гормоны системы инсулиноподобного фактора роста
- •Рецепторы инсулиноподобных факторов роста
- •Гибридные рецепторы и инсулиновый рецептор irr
- •Белки, связывающие инсулиноподобный фактор роста (igfbp)
- •Сигнальные пути ифр-1 и инсулинового рецептора
- •Роль инсулиноподобных факторов роста в процессах роста и развития
- •Результаты изучения трансгенных животных пренатальный рост
- •Постнатальный рост
- •Эффекты системы инсулиноподобных факторов роста у человека
- •Пигмеи эфе
- •Возможное влияние физических упражнений на передачу сигналов и воздействие инсулиноподобных факторов роста
- •Заключение
- •Литература
- •Инсулиноподобный фактор роста и физическая нагрузка Содержание
- •Двигательная активность, физическая тренировка и система стг—ифр-1
- •Система стг—ифр-1
- •Эффект одного занятия физическими упражнениями соматотропный гормон
- •Инсулиноподобные факторы роста
- •Белки, связывающие инсулиноподобный фактор роста
- •Влияние физической тренировки на систему стг-ифр-1
- •Возможности практического применения оценки уровня ифр-I в тренировочном процессе
- •Литература
- •Механический фактор роста (научный обзор) Содержание
- •Роль мрф и других вариантов ифр-1, образующихся в результате альтернативного синтеза, в поддержании объема и гипертрофии мышечной ткани
- •Система cit—ифр-1
- •Экспрессия вариантов ифр-1 в мышечной ткани
- •Механический фактор роста
- •Активные мышцы вырабатывают системный ифр-1
- •Строение ифр-1
- •Клеточные эффекты ифр-1 опосредуют клеточные рецепторы
- •Биологические эффекты различных вариантов ифр-1, образующихся в результате альтернативного синтеза
- •Генетические манипуляции ифр-1 в мышцах
- •Перенос генных конструкций, кодирующих различные варианты ифр-1
- •Передача сигнала ифр-1 при гипертрофии мышц
- •Механозависимый фактор роста, миосателлитоциты и повреждения мышечной ткани
- •Заключение
- •Благодарности
- •Литература
- •Адреналин Содержание
- •Введение
- •Адреналин
- •Влияние адреналина на углеводный обмен в мышцах
- •Симпатоадренергическая активность и метаболизм жиров
- •Надпочечники Содержание
- •Надпочечники
- •Хромаффинная система мозгового слоя надпочечников
- •Надпочечники: быстрая реакция на стресс в спорте и занятиях физическими упражнениями
- •Нейроэндокринные изменения в надпочечниках в ответ на физические упражнения
- •Реакция адреномедуллярной системы на физические тренировки
- •Влияние двигательного контроля и нервных рефлексов на секреторную функцию надпочечников
- •Продукция глюкозы в спланхнической системе печени и реакция надпочечников на физические упражнения
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Пептид f Содержание
- •Пептид f
- •Совместная секреция пептида f и адреналина мозговым слоем надпочечников
- •Физиологическая роль пептида f
- •Методы идентификации рецептора пептида f
- •Влияние занятий физическими упражнениями на выработку проэнкефалинов в мозговом слое надпочечников
- •Влияние занятий физическими упражнениями на пептид f в других биологических компартментах крови
- •Заключение
- •Литература
- •Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система Содержание
- •Занятия физическими упражнениями и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система
- •Влияние физических тренировок на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую систему
- •Эффект тренировок на активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в состоянии покоя
- •Физические тренировки и реакция на острую физическую нагрузку
- •Занятия физическими упражнениями и нарушения функции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы Чрезмерные физические нагрузки и перетренировка
- •Спортивная аменорея
- •Заключение
- •Литература
- •Кортизол Содержание
- •Кортизол в спорте
- •Регуляция выработки кортизола в коре надпочечников
- •Регуляция уровня кортизола при воздействии физической нагрузки
- •Влияние интенсивности и продолжительности занятий физическими упражнениями
- •Время проведения занятий
- •Тип физических упражнений
- •Возраст
- •Высота над уровнем моря
- •Питание
- •Женская репродуктивная система Содержание
- •Взаимосвязь энергетического баланса организма, волнообразного характера секреции лютеинизирующего гормона и периодичности менструального цикла
- •Регуляция репродуктивной системы
- •Характеристика женщин, занимающихся спортом Яичники
- •Другие эндокринные органы
- •Потребление энергии и энерготраты
- •Клинические аспекты
- •Предполагаемые механизмы нарушений репродуктивной функции
- •Состав тела
- •Физическая нагрузка
- •Наличие энергии
- •Рекомендации для спортивной тренировки
- •Благодарности
- •Литература
- •Нарушение менструального цикла Содержание
- •Энергетический баланс и связанные с занятиями физическими упражнениями нарушения менструального цикла: практические и клинические аспекты
- •Нарушения менструального цикла, обусловленные физической нагрузкой: определения и распространенность Общая характеристика
- •Аменорея
- •Запаздывание менархе
- •Олигоменорея
- •Ановуляция
- •Нарушения менструального цикла, обусловленные физической нагрузкой: клинические аспекты Бесплодие
- •Влияние на сердечно-сосудистую систему
- •Состояние костной системы
- •Энергетический баланс и нарушения менструального цикла, обусловленные физической нагрузкой: практические аспекты Демографические данные
- •Дефицит энергии в организме с практической точки зрения
- •Заключение и выводы
- •Литература
- •Оральные контрацептивы и спорт Содержание
- •Применение оральных контрацептивов и физическая работоспособность
- •Общая характеристика нормального менструального цикла
- •Общая характеристика оральных контрацептивов
- •Механизм действия оральных контрацептивов
- •Влияние оральных контрацептивов на спортивные показатели
- •Аэробная производительность
- •Анаэробные и силовые показатели, а также повреждения мышц
- •Переносимость повышенных температур
- •Использование различных субстратов и метаболические процессы при физической нагрузке
- •Заключение
- •Литература
- •Ось гипоталамус-гипофиз-яички Содержание
- •Регуляция функции семенников
- •Секреция гонадолиберина гипоталамическими нейронами
- •Секреция гонадотропина в гипофизе Функциональное строение и развитие гипофиза
- •Биохимическое строение и молекулярная биология лг и фсг
- •Регуляторная роль лг
- •Регуляторная роль фсг у самцов млекопитающих
- •Обратная связь в регуляции секреции лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов Обратная регуляция с помощью тестостерона
- •Тестостерон оказывает комплексное влияние на секрецию и синтез фсг
- •Подавление с помощью обратной связи эстрогенами
- •Ингибины, активины и фоллистатины
- •Роль ингибинов в организме взрослых самцов животных остается неясной
- •Секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов в онтогенезе в разные периоды жизни человека
- •Секреция, транспорт и метаболизм тестостерона
- •Биохимические пути, связывающие энергетический баланс и репродуктивную систему
- •Взаимосвязь между характером питания, воспроизводством потомства и половым созреванием
- •Нарушения репродуктивной функции при острых и хронических заболеваниях
- •Изменения уровня тестостерона во время двигательной активности
- •Литература
- •Адаптация Содержание
- •Гормональные и обусловленные ростовыми факторами механизмы адаптации скелетных мышц к физическим упражнениям
- •Увеличение скелетной мышцы: роль ядер мышечной клетки и миосателлитоцитов
- •Влияние андрогенных анаболических стероидов
- •Рецепторы андрогенов
- •Факторы роста фибробластов
- •Инсулиноподобные факторы роста и их рецепторы
- •Капиллярная сеть скелетных мышц
- •Фактор роста сосудистого эндотелия
- •Сократительные способности мышечных волокон
- •Влияние тестостерона
- •Влияние эстрогенов
- •Влияние соматотропного гормона
- •Влияние гормонов щитовидной железы
- •Заключение
- •Литература
- •Силовые тренировки и тестостерон Содержание
- •Силовая тренировка и тестостерон
- •Гипофизарно-семенниковая система
- •Метаболическое действие тестостерона
- •Тестостерон у женщин
- •Изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
- •Влияние интенсивности и продолжительности двигательной активности, а также интервалов отдыха на изменения уровня тестостерона в процессе силовой тренировки
- •Влияние уровня физической подготовленности и других факторов
- •Пол и возраст
- •Характер изменений тестостерона в крови в восстановительном периоде
- •Тестостерон как средство контроля силовой тренировки
- •Влияние тренировочных занятий
- •Тестостерон, воздействие тренировочной нагрузки и функциональные показатели Индукция синтеза белков миофибрилл
- •Роль тестостерона в предподготовке спортсменов
- •Заключение
- •Литература
- •Эндорфины и кортизол Содержание
- •Изменения уровня β-эндорфина и кортизола под влиянием физических упражнений: значение для функции иммунной системы
- •Влияние занятий физическими упражнениями на уровень β-эндорфина и кортизола в крови
- •Кортизол и иммунная система
- •Заключение
- •Литература
- •Силовые тренировки и иммунитет Содержание
- •Нейроэндокринная модуляция иммунной системы при физической нагрузке и повреждениях мышц
- •Симпатическая нервная система
- •Миграция лейкоцитов
- •Функциональная активность лейкоцитов
- •Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система
- •Миграция лейкоцитов
- •Цитокины
- •Функциональная активность лейкоцитов
- •Острая физическая нагрузка
- •Миграция лейкоцитов
- •Цитокины
- •Функциональная активность лейкоцитов
- •Восприимчивость к заболеваниям
- •Физическая тренировка
- •Миграция лейкоцитов
- •Цитокины
- •Функциональная активность лейкоцитов
- •Восприимчивость к заболеваниям
- •Цитокиновый контроль мышечной реакции на стресс и повреждения
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние двигательной активности на иммунитет: роль нейроэндокринно-иммунных взаимодействий
- •Нейроэндокринно-иммунное взаимодействие Нейроэндокринная система
- •Нейроэндокринно-иммунные взаимодействия
- •Влияние последствий двигательной активности на иммунную систему Двигательная активность и иммунитет
- •Определение влияния физической нагрузки на иммунную систему человека
- •Острая физическая нагрузка как стрессовый фактор
- •Иммунная система у спортсменов и неспортсменов
- •Механизмы воздействия физических нагрузок на иммунную систему: роль цитокинов
- •Влияние двигательной активности на заболевания, к которым может формироваться иммунитет
- •Влияние двигательной активности на другие системы организма, которые могут опосредованно воздействовать на иммунную систему
- •Заключение
- •Литература
- •Влияние инсулина на рост мышц Содержание
- •Модуляция действия инсулина в скелетной мышце в условиях физической нагрузки
- •Действие инсулина в скелетной мышце Транспорт глюкозы
- •Синтез гликогена
- •Синтез белка
- •Двигательная активность имитирует действие инсулина в скелетной мышце
- •Активация амрк, обусловленная двигательной активностью
- •Чувствительность к инсулину: интенсивная физическая нагрузка усиливает действие инсулина на перераспределение глюкозы
- •Двигательная активность усиливает влияние инсулина на потребление глюкозы
- •Суперкомпенсация гликогена: двигательная активность усиливает действие инсулина на метаболизм гликогена
- •Гипертрофия: двигательная активность усиливает действие инсулина на синтез белка
- •Предостережение: повреждение мышц в результате двигательной активности может ослаблять действие инсулина на использование глюкозы
- •Инсулин и физическая нагрузка активируют map-киназный сигнальный каскад
- •Сигнальный каскад erk
- •Сигнальный каскад jnk
- •Сигнальный каскад р38
- •Имеет ли активация марк под влиянием физической нагрузки отношение к регуляции транскрипции генов в скелетной мышце?
- •Влияние активации марк на метаболизм энергетических субстратов
- •Клинические аспекты
- •Заключение
- •Литература
- •Физиология восстановления костной ткани Содержание
- •Гормоны и модуляция обменных процессов в костной ткани в условиях физической нагрузки
- •Физиология нормального и нарушенного процесса ремоделирования костной ткани Нормальное формирование и перестройка костной ткани
- •Нарушения процесса перестройки костей
- •Острая реакция эндокринной и скелетной систем на физическую нагрузку
- •Долгосрочные изменения в эндокринной и скелетной системах под влиянием двигательной активности
- •Клинические аспекты взаимосвязи двигательной активности, гормонального баланса и перестройки костной ткани
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на гормон роста Содержание
- •Влияние диеты и питания на гормон роста
- •Изменения, обусловленные приемом пищи
- •Изменения, обусловленные приемом пищи, при воздействии физической нагрузки
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на инсулиноподобный фактор роста Содержание
- •Влияние диеты и питания на инсулиноподобный фактор роста
- •Изменения, обусловленные приемом пищи
- •Изменения, обусловленные приемом пищи, при воздействии физической нагрузки
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на тестостерон Содержание
- •Влияние диеты и питания на тестостерон
- •Изменения, обусловленные приемом пищи
- •Изменения, обусловленные приемом пищи, при воздействии физической нагрузки
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на кортизол Содержание
- •Влияние диеты и питания на кортизол
- •Изменения, обусловленные приемом пищи
- •Изменения, обусловленные приемом пищи, при воздействии физической нагрузки
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на инсулин Содержание
- •Влияние диеты и питания на инсулин
- •Изменения, обусловленные приемом пищи
- •Изменения, обусловленные приемом пищи, при воздействии физической нагрузки
- •Читайте также
- •Литература
- •Влияние диеты и питания на состав тела Содержание
- •Диета и гормональный ответ: потенциальное воздействие на состав тела
- •Влияние гормональных изменений, индуцированных приемом пищи, на состав тела
- •Питательные вещества, гормоны и белковый баланс в тканях скелетной мышцы
- •Питательные вещества, гормоны и баланс триглицеридов в жировой ткани
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Тренировки и адаптация в условиях гор Содержание
- •Нейрогуморальный ответ и адаптационные изменения в состоянии покоя и во время двигательной активности в условиях гор
- •Основные понятия
- •Физиологические адаптации к условиям высокогорья Дыхательная система
- •Кровеносная система
- •Сердечно-сосудистая система
- •Регуляция водного баланса
- •Обмен веществ
- •Острая горная болезнь
- •Максимальная физическая работоспособность
- •Выполнение упражнений с субмаксимальной нагрузкой
- •Нейрогормональный ответ на пребывание в горных условиях Симпатоадреналовый ответ
- •Реакция парасимпатической нервной системы
- •Изменения глюкокортикоидов
- •Эритропоэтин
- •Гормоны, регулирующие водный баланс
- •Гормоны, регулирующие обмен глюкозы
- •Соматотропный гормон
- •Гормоны щитовидной железы
- •Репродуктивные гормоны
- •Интеграция физиологических функций и нейрогуморального ответа организма в горных условиях
- •Читайте также
- •Литература
- •Тренировки во время жары Содержание
- •Влияние нейроэндокринной системы на терморегуляцию организма при повышенных температурах
- •Единство нервной и эндокринной функций
- •Роль нейротрансмиттеров в регуляции температуры тела: результаты исследований на животных
- •Читайте также
- •Литература
- •Тепловой баланс организма: термогенез, теплоотдача Содержание
- •Тепловой баланс организма человека: соотношение термогенеза и теплоотдачи
- •Пассивное интенсивное воздействие высоких температур на организм человека
- •Читайте также
- •Литература
- •Тепловой стресс Содержание
- •Тепловой стресс у человека в условиях двигательной активности
- •Перспективы дальнейших исследований
- •Читайте также
- •Литература
- •Аргининвазопрессин Содержание
- •Влияние двигательной активности, стрессовых воздействий внешней среды и других факторов на уровень аргининвазопрессина
- •Общая эндокринология аргининвазопрессина
- •Регуляция выделения аргининвазопрессина
- •Двигательная активность Упражнения на выносливость
- •Тренировка на развитие выносливости
- •Силовые упражнения и силовая тренировка
- •Двигательная активность и состояние гидратации организма
- •Модифицирующие факторы Фазы менструального цикла
- •Беременность
- •Половые различия
- •Старение организма
- •Влияние факторов внешней среды Температура
- •Атмосферное давление
- •Повышенное атмосферное давление
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Тренировки в холодное время Содержание
- •Реакция эндокринной системы человека на физическую нагрузку в условиях холодового стресса
- •Катехоламины
- •Гормоны щитовидной железы
- •Регуляция водного баланса
- •Кортизол
- •Инсулин и глюкагон
- •Соматотропный гормон
- •Репродуктивные гормоны
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Тренировки в период полового созревания Содержание
- •Рост, развитие и гормональные изменения в период полового созревания: влияние спортивной тренировки
- •Рост и развитие организма человека
- •Влияние питания на сроки роста и полового созревания
- •Острые изменения секреции гормонов под влиянием выполнения физических упражнений
- •Острые изменения системы стт—ифр-1 под влиянием двигательной активности
- •Занятие физическими упражнениями стимулирует гипоталамо-гипофизарно-гонадальную систему
- •Острые изменения лептина под влиянием двигательной активности
- •Физические тренировки и концентрация гормонов в состоянии покоя
- •Физические тренировки и система стт-ифр-1
- •Физическая тренировка и гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система
- •Физические тренировки и лептин
- •Спортивная тренировка, рост и развитие организма
- •Виды спорта, в которых не контролируется масса тела
- •Виды спорта, в которых контролируется масса тела
- •Гимнастки
- •Заключение
- •Читайте также
- •Литература
- •Эффекты и влияние тестостерона на организм Содержание
- •Влияние тестостерона и родственных андрогенов на спортивные показатели у мужчин
- •Метаболизм и действие тестостерона и родственных андрогенных стероидов
- •Существует ли у спортсменов-мужчин гипогонадизм, эквивалентный спортивной аменорее? Внешние факторы, влияющие на секрецию тестостерона
- •Влияние занятий силовыми и аэробными упражнениями на тестостерон
- •Влияние изменений уровня эндогенного тестостерона на физическую работоспособность
- •Влияние на массу мышечной ткани: насколько может увеличить свою мышечную массу человек? Увеличение общей массы тела
- •Характеристика изменений в составе тела
- •Механизмы повышения физической работоспособности Связано ли наблюдаемое увеличение мышечной силы только с увеличением мышечной массы?
- •Агрессивность и мотивация
- •Какое значение андрогены имеют для физической выносливости?
- •Скопцы могут прожить дольше, но означает ли это, что спортсмены, применяющие андрогены, умрут раньше?
- •Заключение
- •Читайте также
- •Благодарности
- •Литература
- •Эффекты и влияние гормона роста на организм Содержание
- •Соматотропный гормон и занятия спортом Данные об использовании соматотропного гормона в качестве допинга в спорте
- •Причины злоупотреблений соматотропным гормоном среди спортсменов: краткое знакомство
- •Возможные побочные эффекты применения соматотропного гормона
- •Разработка теста для обнаружения злоупотреблений гормоном роста в спорте
- •Биологическое действие соматотропного гормона: причины использования его спортсменами
- •Рост костей
- •Состав тела
- •Тренировка силы и выносливости
- •Метаболические эффекты соматотропного гормона: анаболизм белков
- •Метаболические эффекты соматотропного гормона: липолиз и окисление липидов
- •Метаболические эффекты соматотропного гормона: углеводный метаболизм
- •Соматотропный гормон, метаболизм холестерина и состояние сосудистой системы
- •Влияние стг на сердечно-сосудистую систему
- •Влияние соматотропного гормона на почки
- •Терморегуляция
- •Соматотропный гормон и иммунная система
- •Гематологические изменения под влиянием стг
- •Соматотропный гормон и центральная нервная система
- •Обобщение предполагаемых положительных и отрицательных последствий употребления спортсменами стг в качестве допинга
- •Разработка теста для стг, применяемого в качестве допинга в профессиональном спорте: физиологические основы
- •Потенциальные маркеры злоупотребления стг
- •Молекулярные изоформы соматотропиого гормона
- •Биологическое действие различных изоформ соматотропного гормона
- •История участия в проекте стг-2000 (gh-2000)
- •Дальнейшие исследования после “Washout study”: стг-2000 и другие
- •Читайте также
- •Литература
- •Перетренировка Содержание
- •Эндокринология перетренировки
- •Перетренировка в видах спорта и двигательной активности, требующих выносливости
- •Перетренировка в видах спорта и двигательной активности силовой направленности
- •Центральная регуляция в состоянии перетренировки
- •Заключение
- •Примечания
- •Литература
- •Соревнования и гормоны Содержание
- •Эндокринология спортивно-соревновательной деятельности
- •Гормональные изменения в предсоревновательном периоде
- •Реакция эндокринной системы в соревновательном периоде
- •Изменения эндокринной системы во время соревнований в видах спорта, требующих выносливости
- •Изменения в эндокринной системе во время соревнований в видах спорта, требующих силы и мощности
- •Изменения функции эндокринной системы во время спортивных соревнований средней интенсивности
- •Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода
- •Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода в видах спорта, требующих выносливости
- •Изменения функции эндокринной системы спортсменов во время соревновательного периода в видах спорта, требующих мышечной силы и мощности
- •Заключение
- •Литература
Перетренировка в видах спорта и двигательной активности силовой направленности
Силовая тренировка и силовые виды спорта. Многие виды двигательной активности требуют значительного вклада обеих систем энергетического обмена аэробной и анаэробной (например, футбол, гандбол, регби, американский футбол, военная подготовка), поэтому в этих видах двигательной активности либо используются силовые упражнения, либо приходится развивать значительную мышечную силу и мощность. Не следует упоминать о том, насколько сложно изучение таких видов двигательной активности вследствие их комплексного характера. Тем не менее, было предпринято несколько попыток исследования проявлений перетренировки в этих видах спорта. Вероятнее всего, во всех этих исследованиях в действительности наблюдали состояние перенапряжения, а не перетренировки.
При добавлении дополнительных силовых упражнений в специальную программу спортивной тренировки для игроков в американский футбол (Murlasits et al., 1999) или командный гандбол (Maso et al., 2004) наблюдается снижение уровня общего тестостерона в состоянии покоя и / или соотношения тестостерон/кортизол. При интерпретации этих данных следует учитывать возможное одновременное изменение других параметров тренировочной программы. Так, в одной из работ отмечалось, что при введении в программу тренировок только дополнительных силовых упражнений никаких проблем не наблюдалось, однако при одновременном увеличении, объема других упражнений (спринт, упражнения на гибкость, метаболическая тренировка и др.) происходило снижение уровня тестостерона (Murlasits et al., 1999). Эти результаты не следует интерпретировать как указывающие на необходимость избегать включения в тренировочную программу силовых упражнений. Скорее, они свидетельствуют о том, что при определении объема и интенсивности силовых упражнений необходимо контролировать нагрузку, связанную с выполнением тренировочной программы в целом.
В регби, где часто приходится развивать значительные мышечные усилия, перетренировка (определявшаяся по данным опроса) сопровождалась снижением концентрации общего тестостерона в состоянии покоя (Maso et 2004). Учитывая ограниченные данные, характеризующие подобные виды спорта, можно предположить, что уровень тестостерона в состоянии покоя, а также соотношение тестостерон/ кортизол могут быть наиболее чувствительными к стрессу тренировочной нагрузки. Действительно, во время спортивного сезона у игроков университетской сборной по футболу наблюдалась взаимосвязь между величиной соотношения тестостерон/кортизол и снижением физической работоспособности в конке сезона: чем ниже величина этого соотношения, тем более выраженным было снижение спортивных показателей (Kraemer et al., 2004). В случае не связанных со спортом видов двигательной активности сообщается о возможности использовать соотношение свободный тестостерон/кортизол для выявления в поисках специального назначения солдат, которые могут неадекватно реагировать на применяемую в этих войсках специализированную физическую подготовку (Chicharro et al., 1998). Как отмечалось выше, вероятнее всего, что описанные ситуации представляют собой перенапряжение, а не подлинную перетренировку. Очевидно, что для изучения влияния на организм человека данных видов двигательной активности необходимо проведение более глубоких исследований. Кроме того, представленные данные показывают достаточную чувствительность соотношений тестостерон/кортизол и свободный тестостерон/кортизол к изменениям тренировочного стресса.
Увеличение объема силовых упражнений. Для более полного понимания перетренировки в силовой тренировке необходимо иметь представление о параметрах, которые определяют тренировочный стресс при выполнении силовых упражнений (Kraemer, Nindl, 1998; Fry А.С., 1999). В случае отдельного тренировочного занятия к их числу относятся выбор упражнений, порядок выполнения упражнений, интенсивность упражнений, а также продолжительность интервалов для отдыха между отдельными подходами. В занятия по программе силовой тренировки в течение продолжительного времени входят изменения этих параметров, характерные для периодизированных тренировочных программ. Чтобы точнее установить роль описанных выше параметров, необходимо попытаться в ходе исследований осуществить их полный или хотя бы частичный контроль. При этом, учитывая их тесную взаимосвязь, очень сложно полностью исключить возможность их совместного влияния.
Показана возможность повышения уровня тестостерона в состоянии покоя после продолжительных (> 2 гола) тренировочных занятий у элитных тяжелоатлетов (Hakkinen et al., 1987). Несмотря на незначительную величину этих изменений, они иллюстрируют пластичность эндокринной системы у хороню подготовленных спортсменов-тяжелоатлетов. В классическом исследовании, проведенном в той же лаборатории, было установлено, что изменения объема тренировочной нагрузки (масса отягощения х количество повторений; кг) приводили к изменениям концентрации тестостерона и кортизола, а также величины соотношения тестостерон/кортизол у членов сборной команды Финляндии по тяжелой атлетике (Hakkinen et al., 1987). Увеличение объема нагрузки сопровождалось снижением концентрации тестостерона и соотношения тестостерон/кортизол в состоянии покоя, а также повышением уровня кортизола в состоянии покоя. Картина менялась на противоположную в случае последующего снижения объема тренировочной нагрузки. Хотя эти исследования не имеют отношения к изучению перетренировки, они демонстрируют зависимость гормонального профиля пол влиянием изменений тренировочной нагрузки.
Эти выводы подтверждаются также результатами исследований, в которых тренировка юных спортсменов-тяжелоатлетов с большим объемом нагрузки приводила к состоянию перенапряжения (Fry А.С. et al., 1993). Здесь, как и в случае финских тяжелоатлетов, наблюдалась снижение уровня тестостерона и соотношения тестостерон/кортизол, а также повышение уровня кортизола при увеличении тренировочного объема с 3—5 занятий в педелю до 2—4 занятий в день в течение одной недели. Однако в данном исследовании пониженный уровень гормонов наблюдался не только в состоянии покоя, но и во время занятия физическими упражнениями. Создается впечатление, что предшествующий опыт занятий тяжелой атлетикой на протяжении периода более двух лет может существенно влиять на реакцию эндокринной системы на отдельное занятие двигательной активностью (Kraemer et al., 1992). Более того, в дальнейшем было показано, что у тяжелоатлетов, которые ранее в процессе тренировки проходили фазу перенапряжения, последствия фазы перенапряжения, проведенной год спустя, были значительно менее выраженными по сравнению с первым разом (Fry А.С. et al., 1994b). Во время этой, второй, фазы перенапряжения наблюдалось достоверное повышение уровня тестостерона и соотношения тестостерон/кортизол в состоянии покоя и под влиянием выполнения стандартного комплекса упражнений. При этом характер изменений концентрации кортизола оставался прежним. Кроме того, у наиболее высокорезультативных (но не обязательно имевших наибольший опыт) спортсменов в фазе перенапряжения не обнаружено никакой корреляции (г = 0,00) между относительными изменениями физической работоспособности и соотношения тестостерон/ко^ггизол (Fry А.С. et al., 2000). Однако у тяжелоатлетов с низкими спортивными показателями в фазе перетренировки относительные изменения соотношения тестостерон/кортизол характеризовались наличием отрицательной корреляции (г = -0,70) с относительными изменениями физической работоспособности. Обе группы улучшили свои показатели в фазе снижения тренировочной нагрузки, но у высокорезультативных спортсменов это улучшение было более выраженным как с точки зрения изменений в эндокринной системе, так и со стороны повышения спортивных результатов. Наряду с повышением соотношения тестостерон/кортизол в фазе снижения тренировочной нагрузки наблюдалось также повышение физической работоспособности (г = 0,92) для наиболее результативных тяжелоатлетов, и в меньшей степени (г = 0,51) — для спортсменов низкого уровня. В целом уровень тестостерона и соотношение тестостерон/кортизол достаточно адекватно отражали изменения тренировочного объема, как и реальные спортивные показатели.
Несмотря на то что исследования с участием спортсменов-тяжелоатлетов обеспечивают возможность тщательного контроля тренировочных условий, многие другие спортсмены также включают более общие виды силовых упражнений в свою тренировочную пpoгpaммy. В ряде работ было проведено исследование реакции эндокринной системы на увеличение тренировочного объема силовых упражнений, однако в каждом случае такое увеличение носило особый характер. Раастад (Raastad et al., 2001) повышал объем тренировочной нагрузки примерно в 4 раза (с < 20000 до > 76000 кг в неделю) при кратности тренировок каждый день на протяжении двух недель. Волек (Volek et al., 2004) и Ратамесс (Ratamess et al., 2003) увеличивали объем тренировочной нагрузки на срок продолжительностью 4 недели, при этом упражнения для всех мышечных групп выполнялись 5 раз в неделю. По этой программе они изменяли количество повторений примерно с 250 в день в течение первой недели до 75 повторений в день в четвертой неделе. Одновременно с этим относительная интенсивность упражнений повышалась с 10—12 повторных максимумов (ПМ) в течение первой недели до 3 ПМ в четвертой неделе. В каждом из этих исследованиях были обнаружены отрицательные изменения физической работоспособности, хотя такие изменения объема тренировочной нагрузки могли вызвать, скорее, состояние перенапряжения, а не выраженного синдрома перетренировки.
Во всех трех исследованиях при увеличении объема тренировочной нагрузки наблюдалось снижение концентрации общего тестостерона в состоянии покоя (Raastad et al., 2001; Ratamess et al., 2003; Volek et al., 2004). Хотя в случае прямого определения свободного тестостерона подобного снижения концентрации не выявлено, соотношение тестостерона и глобулина, связывающего половой гормон (SHBG), уменьшалось, вероятнее всего, вследствие индуцированного тренировочной нагрузкой повышения абсолютной концентрации SHBG (Ratamess et al., 2003; Volek et al., 2004). В результате этого происходило снижение не только общего тестостерона, но и биодоступной части гормона. Через несколько дней восстановления концентрация тестостерона возвращалась к исходному уровню (Raastad et al., 2001). Несмотря на снижение уровня тестостерона никаких изменений концентрации ЛГ не наблюдалось. Концентрация кортизола в состоянии покоя либо не изменялась, либо незначительно повышалась (Raastad et al., 2001; Ratamess et al., 2003; Volek et al., 2004). Как и в случае ЛГ, изменений АКТГ не обнаружено (Raastad et al., 2001), что свидетельствует о снижении чувствительности клеток Лейдига в семенниках и коры надпочечников к циркулирующему в крови ЛГ и АКТГ соответственно. Важно отметить, что, по сведениям автора, ни в одном из исследований явления перетренировки не было проведено оценки периодичности секреции этих гормонов в динамике, поэтому представленные данные в отношении ЛГ и АКТГ можно рассматривать только как предварительные. Только в одной из работ (Raastad et al., 2001) приведены данные оценки соотношения свободный тестостерон/кортизол, однако об изменениях этого показателя не сообщается.
Помимо стероидных гормонов, увеличение объема тренировочной нагрузки иногда вызывает небольшое повышение уровня иммунореактивного СТГ в состоянии покоя (Ratamess et al., 2003), однако изменений уровня ИФР-1 в крови при этом не обнаружено (Raastad et al., 2001; Volek et al., 2004). Поскольку ИФР-1 способен оказывать не только эндокринное, но также паракринное и аутокрииное воздействие, вероятнее всего, что эти оценки содержания ИФР-1 в крови не отражают ситуации во всей полноте. Сообщается также о снижении концентрации инсулина при перенапряжении, обусловленном увеличением объема силовых упражнений (Ratamess et al., 2003; Volek et al., 2004). Несмотря на то что изменения концентрации инсулина в плазме, по-видимому обусловлены уменьшением концентрации глюкозы (Ratamess et al., 2003), влияние этого анаболического гормона на скелетные мышцы и их функцию при перетренировке еще предстоит выяснить. Только в одной работе, посвященной изучению влияния силовых упражнений, сообщается о снижении уровня адреналина и норадреналина в состоянии покоя (выделение с мочой в ночное время) при перенапряжении (Raastad et al., 2001). Такая реакция организма может отражать изменения симпатической активности, связанные с синдромом перетренировки.
Увеличение интенсивности и мощности в силовой тренировке. Чтобы определить влияние относительной интенсивности силовых упражнений (% 1 ПМ) на этиологию синдрома перетренировки, была проведена серия исследований, в которых целенаправленно изменяли данный параметр. При ежедневной максимальной нагрузке (10 х 100 % 1 ПМ) в течение двух недель на тренажере для выполнения приседаний величина 1 ПМ снижалась и для последующего восстановления этого показателя требовалось от 2 до 8 недель (Fry А.С. et al., 1998). В противоположность картине, которая наблюдалась при перетренировке в случае использования большого объема тренировочной нагрузки, в данном случае уровень тестостерона в состоянии покоя оставался неизменным и под влиянием выполнения упражнений с максимальной нагрузкой даже немного повышался. Это происходило одновременно с небольшим кратковременным снижением ЛГ (предварительные данные), что свидетельствует об участии другого механизма, помимо гонадотропинов, в регуляции изменения уровня тестостерона. Как показывают результаты определения свободного тестостерона и его относительного количества, количество биологически доступного тестостерона при этом не изменялось. Уровень кортизола в состоянии покоя оставался неизменным, однако величина срочных изменений этого гормона несколько уменьшалась. Как и в случае ЛГ, при определении уровня АКТГ в одной временной точке никаких изменений не обнаружено (предварительные данные), что еще раз подтверждает отсутствие влияния этого гормона на срочные изменения кортизола. В действительности, небольшая величина гормонального ответа или его полное отсутствие при использовании данного протокола тренировочных замятий с высокой интенсивностью упражнений неудивительны, поскольку уже было показано отсутствие или незначительность острого гормонального ответа на одиночное занятие силовыми упражнениями высокой интенсивности и малого объема (20 х 100 % 1ПМ) (Hakkinen, Pakarinen, 1993).
Особый интерес при использовании силовых упражнений высокой интенсивности для достижения перетренировки представляет усиление срочного изменения концентрации в крови адреналина и норадреналина (Fry А.С. et al., 1994а). При контроле уровня катехоламинов в состоянии покоя с помощью анализа их содержания в ночной моче наблюдается лишь незначительное их увеличение (степень изменений — effect size; ES = 0,42), что подтверждает более высокую чувствительность катехоламинов к данному протоколу индукции перетренировки с помощью высокоинтенсивной нагрузки (Fry А.С. et al., 2004b). Как и в сообщении Раастада (Raastad et al., 2001) для ситуации с большим объемом тренировочной нагрузки, эти результаты являются симптомами изменений симпатической активности, связанными с синдромом перетренировки. Попытки неинвазивного наблюдения симпатической активности в данной модели перетренировки путем контроля изменений ЧСС не увенчались успехом (Weir et al., 2002). Интересно отметить, что несмотря на высокий уровень корреляции содержания катехоламинов в крови с различными оценками мышечной силы (г = 0,79— 0,96) для лиц из контрольной группы, ни одна из этих взаимосвязей не была достоверной для группы лиц в состоянии перетренировки. Эти результаты говорят о том, что протокол индукции перетренировки с помощью высокоинтенсивных силовых упражнений вызывает снижение симпатической регуляции периферической мышечной активности. Следует отметить, что изменения исходного уровня ряда гормонов (тестостерон, свободный тестостерон, соотношение тестостерон/кортизол, свободный тестостерон/кортизол) под влиянием данного протокола также коррелировали с показателями мышечной силы (г = 0,83— 0,99) только у лиц из контрольной группы (Fry А.С. et al., 1998). В том же исследовании была обнаружена достоверная корреляция между катехоламинами и изменениями уровня других гормонов (неопубликованные данные), что послужило поводом для предположения, что симпатическая система в определенной степени способна регулировать как срочную гормональную реакцию, так и функциональные показатели мышц. Насколько изменения гормонов способны влиять на острые изменения функциональных показателей мышц — неизвестно.
Чтобы разобраться в некоторых из физиологических механизмов, лежащих в основе снижения физической работоспособности в результате перетренировки, вызванной высокоинтенсивными силовыми упражнениями, проведено изучение плотности β2-рецепторо» в скелетной мышце (Fry А.С. et al., 2004а). Неудивительно, что после двух недель перетренировки было обнаружено снижение плотности β2-рецепторов на 37 %. Когда изменения плотности рецепторов сопоставили с данными определения уровня катехоламинов в состоянии покоя, обнаружилось необычно большое увеличение соотношения адреналин/плотность β2-рецепторов (ES = 1,16). Несмотря на то что эти данные нельзя считать окончательными, они свидетельствуют о снижении чувствительности к катехоламинам, подобном наблюдаемому у спортсменов, занимающихся тренировкой выносливости (Lehmann et al., 1998b).
Самые последние успехи в исследовании перетренировки в силовой тренировке были достигнуты благодаря использованию значительной чувствительности организма к выполнению упражнений с высокой скоростью и мощностью (Fry А.С. et al., 2004а). Состояние перетренировки вызывали путем выполнения 10 х 5 скоростных приседаний с отягощением 70 % 1 ПМ на 15 занятиях, проведенных в течение 7,5 дня. Как и можно было ожидать, никаких изменений уровня тестостерона, кортизола и соотношения тестостерон/кортизол в состоянии покоя не обнаружено. Более того, анализ ночной мочи не выявил никаких изменений катехоламинов. И хотя плотность β2-рецепторов осталась прежней, соотношение адреналин/плотность β2-рецепторов существенно возросло. Эти результаты подобны полученным в случае перетренировки, индуцированной высокоинтенсивными силовыми упражнениями, и еще раз свидетельствуют о снижении чувствительности к катехоламинам (Lehmann et al., 1998b).
Эндокринные механизмы перетренировки в силовой тренировке. После обобщения всех накопленных данных исследований симптомов перетренировки в силовой тренировке было выявлено несколько физиологических закономерностей. Во-первых, во время перетренировки, вызванной упражнениями высокой интенсивности или мощности, изменения острой гормональной реакции организма предшествуют изменениям, происходящим в состоянии покоя. Кроме того, один из “классических” симптомов перетренировки (снижение уровня тестостерона) не обнаруживается, наоборот, может даже наблюдаться небольшое повышение уровня этого гормона. Дезадаптация на периферическом уровне, по-видимому, происходит посредством подавления образования β2-рецепторов в скелетных мышцах, в результате чего снижается чувствительность к катехоламинам. Все эти симптомы позволяют говорить о симпатическом синдроме перетренировки. Во-вторых, при перетренировке, индуцированной большим объемом тренировочной нагрузки, реакция эндокринной системы напоминает таковую в случас перетренировки в тренировке на развитие выносливости: наблюдается типичное снижение уровня тестостерона, тогда как уровень кортизола и соотношение тестостерон/кортизол сохраняются прежними либо также снижаются. Однако, по меньшей мере в состоянии покоя, происходит повышение симпатической активности. Хотя эти симптомы далеки от характеристик классического парасимпатического синдрома перетренировки, они показывают, что в данном случае состояние перетренировки является переходным от симпатического типа к такому, который обладает рядом признаков, присущих парасимпатическому типу синдрома. В настоящий момент имеющиеся данные в отношении дезадаптации β2-рецепторов на периферическом уровне вызывают слишком много вопросов. Что происходит в действительности: полное исчезновение этих рецепторов или просто их инактивация путем фосфорилирования или интернализации? Происходит ли изменение чувствительности или связывающих способностей β2-рецепторов? Как такие дезадаптации на периферическом уровне в конечном итоге влияют на центральную регуляцию организма (концентрацию нейромедиаторов, активность автономной нервной системы, функцию гипоталамо-гипофизарной системы)? Эти и многие другие вопросы требуют проведения дальнейших исследований.
